Artikel

Wildfärbungen

Wild, laut Duden, bedeutet u.a. nicht domestiziert. Damit birgt der Begriff „wild“ eine Verbindung zwischen unserem Hauspferd und seinen Vorfahren, sowohl in Bezug auf seinem Verhalten als auch seinen Farben.

Wildform – Wildbraun (1) – Wildbraun (2) – Wildfarbenfaktor D – Wildbraun (3)

Wildform

Der Standardform eines Gens mit sichtbarem Effekt wie Farbe (F&F, Genetik I, S 14) wird auch als Wildform bezeichnet, da typisch für die wilde Tierart.
Von vielen Farbgenen kennen wir heute das ursprüngliche Allel und die rezenteren Mutationen, aber im Fall der die Basisfarben bestimmenden Gene, zum Beispiel, sind über Jahrzehnten mehrere Theorien diskutiert worden. Die Tabelle zeigt eine ältere Zusammenfassung für das Agouti-Gen.
Ref.: Geurts R, 1973. De haarkleur bij het paard. Pudoc Wageningen.

Effekt

wild bay, wildbraun, Przewalski

„blakk“; Fjord

brown, dunkel- bis schwarzbraun

bay, braun

brown, dunkel- bis schwarzbraun

black, schwarz

Amerikanische Schule

A+
div. Wildmerkmale

A

at

a

Skandinavische Schule

A+
div. Wildmerkmale

AD

At

A

a

Spanische Schule

AL Pangaré

A+

at

a

Wie man sieht, war man sich nicht einig über die Rolle des mutmaßlichen Wildform von Agouti, A+. Bitte beachten: Für die braunen Phänotypen machten die meisten Forscher, anders als heutzutage (F&F, Kapitel 3), neben einem A- oder dem at-Allel, ein B-Allel sowie unterschiedliche E-Allele verantwortlich.

Betrachten wir die zwei Spalten wildbraun und „blakk“, bei Przewalski Pferd und Fjordpferd.

Przewalski Pferde, mit Mehlmaul und Schwalbenbauch, und unterschiedlich hoher Dunkelfärbung der Beine. Foto Th Seegers.
Przewalski Pferde, mit Mehlmaul und Schwalbenbauch, und unterschiedlich hoher Dunkelfärbung der Beine. Foto Th Seegers.
„Brunblakk“ Fjordpferd mit Mehlmaul und Schwalbenbauch (Pangaré).
„Brunblakk“ Fjordpferd mit Mehlmaul und Schwalbenbauch (Pangaré).
„Brunblakk“ Fjordstute „Limone“ mit grünen Beinen. Bes.; A. Spiess.
„Brunblakk“ Fjordstute „Limone“ mit grünen Beinen. Bes.; A. Spiess.
Dieses wildfarbene Islandpferd, „Braunfalbe“, hat entweder Mehlmaul, Schwalbenbauch oder grüne Beine; nur einen hellen Streifen hinten entlang die Beine.
Dieses wildfarbene Islandpferd, „Braunfalbe“, hat entweder Mehlmaul, Schwalbenbauch oder grüne Beine; nur einen hellen Streifen hinten entlang die Beine.

Wildbraun (1)

Gemeint war an erster Stelle die Farbe der Przewalski Pferde, die auch als Inbegriff der Wildfarbe galt (Genotyp A+A+ BB EE): eine hellbraune Fellfarbe, mit besonders helle Maul- und Bauchpartie (und, manchmal, äußeren Mähnenrand). Typisch ist die in der Länge asymmetrische Pigmentierung der Fellhaare. Die Extremitäten (Ohrenspitzen, Füße) , das Langhaar und der Streifen auf dem Rücken und ggfs. den Beinen und Hals sind dunkler. Zur ähnlich aufgehellte Farbe „blakk“ oder Wildfarbe der domestizierten Fjordpferde führte die

Mutation AD, gefunden bei „brunblakk“ (AD- B- E-), aber auch, auf schwarzer Basis, bei „grå“ ( AD-B- EdEd oder, wenn hell: AD- B- ee) und, auf roter Basis, „rødblakk“ (AD-bb E- oder, wenn hell: AD- bb ee) sowie bei weiteren Kombinationen („ulsblakk“, „gul“ und „kvit“, F&F, Tab. 5.1, S 149).
Die Diskussionen um Ursprung und Vererbung der Wildstreifen liefern spannende Literatur, die wir an dieser Stelle jedoch ausklammern. Interessant ist aber, dass Mehlmaul und Schwalbenbauch (Pangaré), hier ebenfalls als vom Agouti-Gen bestimmtes Wildmerkmal vorgestellt wird. Von dieser Pangaré der spanischen Schule ist nur die deutsche Übersetzung gegeben: wildfalb, aus der Zeit als „falb“ gleichzustellen war mit aufgehellt.

Ref.: Odriozola M, 1951. A los colores del caballo. Publnes Sind. Nac. Ganaderia, Madrid.

Modernere Erkenntnisse
Die in der Tabelle und den Genotypen aufgeführten Allele der Hauptgene A und E (sowie B) basierten auf allgemeine Theorien, Forschungsergebnisse bei anderen Säugetieren und vergleichbare Farbvariationen beim Pferd. Zu der Zeit wurden bei diversen Säugetieren ein Gen D (dilution gene) und ein Gen C (colour or albino gene) erkannt. Diese zwei Gene waren denn auch Kandidat Gene für „die“ Farbverdünnung beim Pferd, die sich allerdings bald als mindestens zwei genetisch unterschiedliche Farbaufhellungen erwiesen hat: Wildfaktoraufhellung und Cremefarbverdünnung. Beim Pferd war also nicht das Agouti-Gen verantwortlich für die meist typischen Merkmale seiner Wildfarbe, die einseitige Pigmentierung der Fellhaare und die Wildstreifen, sondern ein nur bei Equiden die Farbe bestimmendes Gen, das mit dem Kürzel „D“ behaftet blieb (dun dilution gene; ein alternativer Kürzel Dn hat sich nicht durchgesetzt). Es sind inzwischen weitere Farbverdünnende Faktoren identifiziert worden (neben Creme, das, obwohl nur ein von mehreren „Albino“-Genen, den Kürzel „C“ behielt, auch Silber, Champagner, Perle, Mushroom), die alle als Domestikationsmerkmale betrachtet werden.

Przewalski Pferde werden jetzt auf Deutsch als Braunfalben bezeichnet (englisch bay dun), wie auch die braunwildfarbenen Hauspferde.

Die theoretische Gleichstellung bestimmter Farbaufhellungen mit Wildfärbungen wird allerdings von manchen Autoren nach wie vor befürwortet.

So auch die nachfolgende Farbstellung.

Wildbraun (2)

Es gibt braune Pferde ohne sichtbare Schwarzfärbung des Felles. Diese werden in der englisch-amerikanischen Nomenklatur der Kategorie „bay“ zugeteilt. Einige dieser (Hell bis Rot)Braunen haben sogenannte grüne Beine (F&F, Figur 3.3. S 88). Die Schwarzfärbung der Beine ist reduziert, bis auf zumindest die Fessel, vergleichbar mit der anfangs geringen Schwarzfärbung bei braunen Fohlen. In Amerika nennt man solche Pferde leider „wild bay“. Einer Theorie nach sogar eine Folge der Einwirkung des meist dominante A+-Allels, das, nicht mehr verantwortlich für die unverfälschte Wildfarbe (dun), nun die vermeintlich primitive braune Farbton zu bestimmen hat.

Ref.: Sponenberg D Ph, 2009. Equine Color Genetics. Wiley-Blackwell.

Shagya Araberstute „Malika“, Braune mit grünen Beinen. Foto: S. Dehe.
Shagya Araberstute „Malika“, Braune mit grünen Beinen. Foto: S. Dehe.

Warum wildbraun? Zugegeben, es gibt auch (Hell)Braunfalben, z.B. bei den Przewalski Pferden und den Fjordpferden, die grüne Beine haben, aber diese Zeichnung der Beine ist nicht die Regel, wie es die Farbaufhellung des Körpers und der Präsenz eines Aalstriches und eventuell anderer Wildstreifen sind. Ich fand keine Forschungsergebnisse zur Ursprung und Vererbung der grünen Beine, und keine Rechtfertigung für die Charakterisierung als Wildmerkmal.

Auch Pangaré ist nicht als reines Wildmerkmal zu betrachten, da es bei nicht-falben Pferden vorkommt, sei es seltener als die grünen Beine bei den hoch gezüchteten Rassen. Felsmalereien, ins besondere die von Lascaux, geben keinen Auskunft über die Dunkelfärbung der Beine der Wildpferde, aber immerhin Beispiele mit und ohne Pangaré (sowie, abgesehen von den unsichtbaren Aalstrich, geringer und starker Wildstreifung bzw. – fleckung).

Rheinisches Kaltblut Norbert mit Mehlmaul und Schwalbenbauch.
Rheinisches Kaltblut Norbert mit Mehlmaul und Schwalbenbauch.
Die 2. und 3. sogenannten chinesischen Pferde in der Grotte von Lascaux, Périgord Frankreich, beide sind Braunfalben.
Die 2. und 3. sogenannten chinesischen Pferde in der Grotte von Lascaux, Périgord Frankreich, beide sind Braunfalben.
Die 2. und 3. sogenannten chinesischen Pferde in der Grotte von Lascaux, Périgord Frankreich, beide sind Braunfalben.
Die 2. und 3. sogenannten chinesischen Pferde in der Grotte von Lascaux, Périgord Frankreich, beide sind Braunfalben.

Wildfarben- oder Falbfaktor D (F&F, Kapitel 5 und 9)
Die rezente Entdeckung von zwei Varianten des D-Gens (d1 und d2 , beim DNA-Test als nd1 und nd2 vermerkt) die als Mutationen mit Farbeffekt agieren, hilft viele Ungereimtheiten erklären, wie Pferde mit Wildstreifen in Rassen wo der Falbfaktor nahezu unbekannt ist, oder mit Eltern die keine Falben sind.
Ref.: Imsland Freyja, et al. “Regulatory Mutations in TBX3 Disrupt Asymmetric Hair Pigmentation That Underlies Dun Camouflage Color in Horses.” Nature genetics 48.2 (2016): 152–158. PMC. Web. 21 Sept. 2016.

Wenn nur zwei Phänotypen zu berücksichtigen sind, ist die Namensgebung klar: ein Pferd ist Champagner oder auch nicht, wie Rappchampagner, oder Rappe. Wenn drei Phänotypen möglich sind, bekommt man zum Beispiel einen Fuchsweißisabell, einen Fuchsisabell oder einen Fuchs. Was aber im Fall des Wildfarben- oder Falbfaktors? Falbe vs. Nicht-Falbe, zum Beispiel Braunfalbe vs. Brauner, bzw. Brauner mit Aalstrich, könnte präziser erfasst werden, da es zwei Kategorien Nicht-Falben mit Aalstrich gibt.

Wildbraun (3)

Pferde die d1/d1 als Testresultat vorweisen, nenne ich Wild + jeweilige Grundfarbe. „Wild“ wäre in diesem Fall berechtigt, da die d1-Mutation sich schon beim Wildpferd ausbreiten konnte; es sind die d2/d2 Pferde, die jegliche Wildstreifen entbehren müssen, die ihr Vorkommen der Domestikation danken.
Auf Deutsch hätten wir also den Braunfalben, mit Genotyp D-, den Wildbraunen (d1/d1), den Braunen mit – meist schwachem – Aalstrich (d1/d2) und den eigentlichen Braunen (d2/d2). Ich bin gespannt darauf, ob sich überhaupt eine brauchbare Nomenklatur einstellen wird, besonders da es unumgänglich sein wird zumindest die Zwischenphänotypen von einem Labor bestätigen zu lassen.

Aalstrich eines Braunen
Aalstrich eines Braunen

Wenn ein Pferd einen so deutlichen Aalstrich vorweist wie der Braune auf dem Bild, dann wird es oft als Falbe betrachtet. Sind seine Eltern keine Falben (und vererben sich dementsprechend), dann kann es kein Falbe sein, höchstens ein Wildbrauner. Ist ein Elternteil Falbe, dann wird die Identifikation der Farbe leider recht schwierig: man braucht Beschreibungen und/oder aussagekräftige Bilder von ausreichend vielen Nachkommen oder besser noch, einen DNA-Test.

Anders als in der Situation Wildbraun (2), auf Grund eines mutmaßlichen A+ – Genotyps, können auch Pferde mit anderen Basisfarben oder Farbkombinationen den „wilden“ d1/d1 Genotyp besitzen.
Jedes Mal, zum Beispiel, wenn ich den Arður vom Petersberg sehe, denke ich „Fuchsfalbe?“, und muss, sobald ich das Pferd erkenne, mich erneut vorhalten, dass es ein Fuchs ist, sei es noch so „falbig“, sowohl was seinen Farbton betrifft als durch den Aalstrich und die ebenfalls sichtbaren Zebrastreifen. Arður wurde als Hellfuchsfalbe registriert, und hätte den Falbfaktor von seiner Mutter, bekannt als Schimmel, Fuchs- oder Braunfalbe geboren, erben können, wäre die Farbangabe der Mutter korrekt gewesen. Nur: MV ist ohne Zweifel Schimmel, Fuchs geboren und MM Fuchs. Da MMV ein Braunfalbe war, nimmt MM eine Schlüsselposition ein, aber keiner ihrer weiteren Nachkommen ist als Falb identifiziert worden, so dass es wenig Grund gibt an ihrer Farbe zu zweifeln. In dieser unsicheren Lage kam der neue Test wie gerufen. Resultat für Arður: d1/d1.

Arður, kein Fuchsfalbe, sondern ein Wildfuchs.
Arður, kein Fuchsfalbe, sondern ein Wildfuchs.

Es kommt auch vor, dass ein Falbe saisonbedingt so dunkel wirkt, dass man an seiner Farbidentifikation zweifeln könnte. Als ich, zum Beispiel, Sléfir vom Aubachtal (V: Dunkelbraunfalbe, M: Fuchs) zum ersten Mal sah, auf einem Turnier in September, dachte ich „Rappe?“. Auf der Weide in Juni kam dieser Gedanke wieder hoch, aber dann gewährte er einen Blick auf der Hinterhand: dieser Schweifansatz… In beiden Fällen war er im Fellwechsel. Auf allen anderen Bildern die ich gemacht habe sieht man einen Dunkelrappfalbe (Dunkelmausfalbe). Sein letztes Fohlen aus einer nicht-falben Stute ist übrigens ohne Zweifel ein Falbe.

Sléfir, September 2010
Sléfir, September 2010
Sléfir, Juni 2016
Sléfir, Juni 2016